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(二)突触前抑制

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脊髓的单突触反射是反射弧最简单的一种反射,其感受器为肌梭,传入神经纤维与前角运动神经元直接发生突触联系,因此便于用来进行突触传递的研究。如用微电极插入脊髓前角运动神经元细胞体内,可以没得其膜电位约为-70mV左右。当刺激相应肌肉肌梭的传入神经以发动单突触反射时,见到兴奋冲动进入脊髓后约0.5ms,细胞体的突触后膜即发生去极化,产以电紧张形式扩布到整个神经元细胞体。此种电位变化称为兴奋性突触后电位(excitatory postsynaptic potential,EPSP),电位的大小决定于传入神经刺激强度的大小。假如,刺激强度小,则突触后电位的幅度较小,并在几个毫秒的时间内逐渐趋于消失;假如刺激强度加大,则参与活动的突触数增多,电位变化总和起来,以致突触后电位的幅度加大。当突触后电位加大到一定程度后(例如膜电位由-70mV去极化到-52mV左右),则在轴突的始段部位产生动作电位,沿神经轴突扩布出去(图10-13)。轴突的始段部位比较细小,当细胞体出现兴奋性突触后电位时该部位出现外向电流的电流密度较大,因此始段部位是第一个爆发动作电位的地方。从上述的突触传递现象来看,神经元之间的突触传递与神经肌接头传递很类似,兴奋性突触后电位也如终板电位一样,乃是突触后膜产生局部兴奋的表现。神经肌接头传递是由神经末梢释放乙酰胆碱,提高终板膜对一价正离子的通透性,从而引致去极化,出现终板电位。突触传递也是由突触前膜释放某种兴奋性递质,提高突触后膜对一价正离子(包括N+a和 K+,尤其是N+a)的通透性,从而引致去极化,出现兴奋性突触后电位。所以兴奋通过突触的机制如下:神经轴突的兴奋冲动→神经末梢突触前膜兴奋并释放化学递→递质经过突触间隙扩散并作用于突触后膜受体→突触后膜对一价正离子的通透性升高,产生局部兴奋,出现兴奋性突触后电位→兴奋性突触后电位在突触后神经元始段转化成锋电位,爆发扩布性兴奋→兴奋传至整个神经元。

图10-13 兴奋性突触后电位

A:脊髓运动神经元细胞内电位,由传入神经冲动引起,

传入冲动多则兴奋性突触后电位加大,最后出现锋电位

B:扫描加快,以显示兴奋性突触后电位转化成锋电位

上线细胞内电位记录,下线:背根传入神经电位

在交感神经节后神经元和大脑皮层神经元细胞内电位记录中,除了能观察到上述快EPSP外,还可观察到慢突触后电位。慢突触后电位包括慢EPSP和慢IPSP(抑制性突触后电位),它们的潜伏期为100-500ms,持续可达几秒。慢EPSP一般认为是由于膜对K+的通透性下降而造成的,而慢IPSP是由于膜对K+的通透性增加而造成的。这些慢突触后电位的形成机制比较复杂,可能有不同的递质或受体参与。

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