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(二)超二级结构和结构域

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超二级结构(supersecondarystructure)是指在多肽链内顺序上相互邻近的二级结构常常在空间折叠中靠近,彼此相互作用,形成规则的二级结构聚集体。目前发现的超二级结构有三种基本形式:α螺旋组合(αα);β折叠组合(βββ)和α螺旋β折叠组合(βαβ)(图1-7),其中以βαβ组合最为常见。它们可直接作为三级结构的“建筑块”或结构域的组成单位,是蛋白质构象中二级结构与三级结构之间的一个层次,故称超二级结构。

结构域(domain)也是蛋白质构象中二级结构与三级结构之间的一个层次。在较大的蛋白质分子中,由于多肽链上相邻的超二级结构紧密联系,形成二个或多个在空间上可以明显区别它与蛋白质亚基结构的区别。一般每个结构域约由100-200个氨基酸残基组成,各有独特的空间构象,并承担不同的生物学功能。如免疫球蛋白(IgG)由12个结构域组成,其中两个轻链上各有2个,两个重链上各有4个;补体结合部位与抗原结合部位处于不同的结构域。一个蛋白质分子中的几个结构域有的相同,有的不同;而不同蛋白质分子之间肽链中的各结构域也可以相同。如乳酸脱氢酶、3-磷酸甘油醛脱氢酶、苹果酸脱氢酶等均属以NAD+为辅酶的脱氢酶类,它们各自由2个不同的结构域组成,但它们与NAD+结合的结构域构象则基本相同。

图1-8 蛋白质三级结构中某些次级键

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