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三、神经胶质细胞
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神经胶质细胞或简称胶质细胞(glial cell),广泛分布于中枢和周围神经系统,其数量比神经元的数量大得多,胶质细胞与神经元数目之比约10:1~50:1。胶质细胞与神经元一样具有突起,但其胞突不分树突和轴突,亦没有传导神经冲动的功能。胶质细胞可分几种,各有不同的形态特点,但HE染色只能显示其细胞核,用特殊的金属浸镀技术(银染色)或免疫细胞化学方法可显示细胞的全貌(图7-12)。
图7-12 中枢神经的几种胶质细胞(银染法)
(1)纤维性星形胶质细胞(2)原浆性星形胶质细胞
(3)少突胶质细胞(4)小胶质细胞
(一)中枢神经系统的胶质细胞
1.星形胶质细胞 星形胶质细胞(astrocyte)是胶质细胞中体积最大的一种,与少突胶质细胞合称为大胶质细胞(macroglia)。细胞呈星形,核圆形或卵圆形,较大,染色较浅(图7-13)。星形胶质细胞可分两种:①纤维性星形胶质细胞(fibrous astrocyte),多分布在白质,细胞的突起细长,分支较少,胞质内含大量胶质丝(glial fiament)。组成胶质丝的蛋白质称胶质原纤维酸性蛋白(glial fibrillary acidicprotein,GFAP),用免疫细胞化学染色技术,能特异性地显示这类细胞。②原浆性星形胶质细胞(protoplasmic astrocyte),多分布在灰质,细胞的突起较短粗,分支较多,胞质内胶质丝较少。星形胶质细胞的突起伸展充填在神经元胞体及其突起之间,起支持和分神经元的作用。有些突起末端形成脚板(end feet),附在毛细血管壁上(图7-12),或附着在脑和脊髓表面形成胶质界膜(glia limitans)(图7-14)。
星形胶质细胞之间的细胞间隙狭窄而迂回曲折,宽约15~20nm,内含组织液,神经元借此进行物质交换(图7-14),星形胶质细胞能吸收细胞间隙的K+,以维持神经元周围环境K+含量的稳定性,它还能摄取和代谢某些神经递质(如γ-氨基丁酸等),调节细胞间隙中神经递质的浓度,有利神经元的活动。在神经系统发育时期,某些星形胶质细胞具有引导神经元迁移的作用,使神经元到达预定区域并与其他细胞建立突触连接。中枢神经系统损伤时,星形胶质细胞增生、肥大、充填缺损的空隙,形成胶质瘢痕(glial scar)。
图7-13 中枢神经系各种神经胶质细胞的细胞核及神经纤维横切
(脊髓白质,Nissl法染色)
图7-14 中枢神经胶质细胞与神经元和毛细胞血管的关系图解
2.少突胶质细胞 在银染色标本中,少突胶质细胞(oligodendrocyte)的突起较少(图7-12),但用特异性的免疫细胞化学染色,是可见少突胶质细胞的突起并不很少,而且分支也多。少突胶质细胞的胞体较星形胶质细胞的小,核圆,染色较深(图7-13)。胞质内胶质丝很少,但有较多微管和其他细胞器。少突胶质细胞分布在神经元胞体附近和神经纤维周围,它的突起末端扩展成扁平薄膜,包卷神经元的轴突形成髓鞘,所以它是中枢神经系统的髓鞘形成细胞(图7-18)。新近研究认为,少突胶质细胞还有抑制再生神经元突起生长的作用。
3.小胶质细胞 小胶质细胞( microglia)是胶质细胞中最小的一种。胞体细长或椭圆,核小,扁平或三角形,染色深(图7-13)。细胞的突起细长有分支,表面有许多小棘突(图7-12)。小胶质细胞的数量少,约占全部胶质细胞的5%左右。中枢神经系统损伤时,小胶质细胞可转变为巨噬细胞,吞噬细胞碎屑及退化变性的髓鞘。血循环中的单核细胞亦侵入损伤区,转变为巨噬细胞,参与吞噬活动。由于小胶质细胞有吞噬功能,有人认为它来源于血液中的单核细胞,属单核吞噬细胞系统。
4.室管膜细胞 室管膜细胞(ependymal cell)为立方或柱形,分布在脑室及脊髓中央管的腔面,形成单层上皮,称室管膜(ependyma)。室管膜细胞表面有许多微绒毛,有些细胞表面有纤毛(图7-14)。某些地方的室管膜细胞,其基底面有细长的突起伸向深部,称伸长细胞(tanycyte)。
(二)周围神经系统的胶质细胞
1.施万细胞 施万细胞(Schwann cell)是周围神经纤维的鞘细胞,它们排列成串,一个接一个地包裹着周围神经纤维的轴突。在有髓神经纤维,施万细胞形成髓鞘,是周围神经系统的髓鞘形成细胞。施万细胞外表面有一层基膜,在周围神经再生中起重要作用。
2.卫星细胞 卫星细胞(satellite cell)是神经节内包裹神经元胞体的一层扁平或立方形细胞,故又称被囊细胞。细胞核圆或卵圆形,染色较深。细胞外面有一层基膜。
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